首页>公卫医师考试>学习指导>正文
09年公卫执业医师考试复习指导_氧化磷酸化_ATP形成机制[细胞生物学]

www.zige365.com 2009-7-17 17:22:10 点击:发送给好友 和学友门交流一下 收藏到我的会员中心

  氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指在活细胞中伴随着呼吸链的氧化作用所发生的能量转换和ATP的形成过程。

  ■ 呼吸链含有三个氧化磷酸化偶联位点

  ● 电子传递与ATP合成偶联的假设

  早在20世纪30年代, Vladimir Belitzer首先提出电子传递与ATP合成偶联的假设。他在体外测定肌组织制备物合成ATP与氧消耗比值时发现,呼吸链每传递一对电子至少可合成两个ATP.后来有人发现P/O比值(形成的ATP数与每个还原氧的比值)接近3,也就是说可合成三分子ATP。

  ● 氧化磷酸化偶联位点

  根据对呼吸链中不同复合物间氧化还原电位的研究,发现复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ每传递一对电子,释放的自由能都足够合成一分子ATP,因此将复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ看成是呼吸链中电子传递与氧化磷酸化偶联的三个位点。

  如果以FADH2作为电子供体,则只有两个ATP合成偶联位点。因为FADH2提供的电子是经复合物Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ传递的,而复合物Ⅱ不能作为ATP合成的偶联位点,所以只有两个偶联位点,这就意味着由FADH2作为电子供体时,只能合成两分子的ATP.

  ● 实验证明

  上述ATP合成的数量和偶联位点得到实验的支持。如将分离的线粒体内膜小泡与抗霉素(antimycin)一起温育,由于抗霉素阻止电子通过细胞色素b-c1(复合物Ⅲ),NADH释放的电子只能传递到辅酶Q,其结果,每传递一对电子只合成一分子ATP.因此可以推论复合物Ⅰ是ATP合成的偶联位点。用同样的方法证明复合物Ⅲ和复合物Ⅳ也都是ATP合成与电子传递偶联位点。

  ■ 偶联因子1(coupling factor 1)的发现及功能预测

  ● 发现: 在二十世纪七十年代初,Humberto-Fernandez Moran 用负染技术检查分离的线粒体时发现:线粒体内膜的基质一侧的表面附着一层球形颗粒,球形颗粒通过柄与内膜相连(图7-30)。几年后,Efraim Racker分离到内膜上的颗粒,称为偶联因子1,简称F1.

图7-30 ATP偶联因子电镜照片

  牛心脏线粒体的负染电镜照片,可见球形颗粒通过小柄附着在线粒体内膜嵴上。

  ● 功能预测  

  如果按照常规的方式思考所发现颗粒的问题,似难理解线粒体内膜上需要ATP水解酶,如果将ATP的水解看成是ATP合成的相反过程,F1球形颗粒的功能就显而易见了:它含有ATP合成的功能位点,即ATPase既能催化ATP的水解,又能催化ATP的合成,到底行使何种功能,视反应条件而定。

  ● 实验证明

  通过体外实验证明上述的推测是正确的,现在将该酶称为ATP合酶。

  请设计一个实验证明ATPase既能催化ATP的水解,又能催化ATP的合成

  ● 线粒体ATP合酶的发现和功能预测及实验证实表明,在科学研究中,不能总是按常规思维去认识事物,反向理论也有很重要的作用。

  ■ ATP合酶功能的鉴定: 线粒体膜重建实验

  为了证明F1具有ATP合酶的作用,人们试图进行线粒体膜的重建实验,主要是将线粒体内膜与其嵴上的F1颗粒分离出来,重新装配后研究F1的功能。

  实验的结果确证从线粒体内膜中分离的F1颗粒具有偶联电子传递和ATP合成的功能。  

  ■ ATP合酶(ATP synthase)的结构和功能

  ● 电镜下的结构

  从电镜照片(图7-31)看, 线粒体内膜内侧的F1颗粒结构可分为两个基本部分:F1(头部,head section)、F0(基部,base section),在F1和F0之间有一个细细的柄部(stalk section)。

图7-31 ATP合酶的形态

(a) 电镜照片; (b)根据电镜照片绘制的模式图和各部分的大小。

  ● 组成

  F1颗粒是一个多组分的结构,将它称为F0F1 ATP酶复合物, 或ATP合酶,在分离状态下具有ATP水解酶的活性,在结合状态下具有ATP合成酶的活性。除了线粒体中有ATP合酶外,植物叶绿体的类囊体和好氧细菌都有ATP合酶的同源物,线粒体ATP合酶有F0和F1两部分组成, 主要功能是进行ATP的合成。也有学者将它看成是线粒体内膜呼吸链的第五个复合物(complex Ⅴ)。

本新闻共2页,当前在第1页  1  2  

我要投稿 新闻来源: 编辑: 作者:
相关新闻
09年公卫执业医师考试复习指导_呼吸链与电子传递[细胞
09年公卫执业医师考试模拟试题及答案_药理学
2009年公卫执业医师考试模拟试题及答案_医学心理学
公卫执业医师考试试题_药理学试题(A1型题1)
2009公卫执业医师考试辅导_真核细胞中的氧化作用(oxi