● 参与基因表达调控

　　蛋白激酶C至少可通过两种途径参与基因表达的控制

　　一种途径是蛋白激酶激活一个磷酸化的级联系统，使MAP蛋白激酶磷酸化，磷酸化的MAP蛋白激酶将基因调节蛋白Elk-1磷酸化，使之激活。激活了Elk-1与一个短的DNA序列（称为血清反应元件，SRE）结合，然后与另一个因子（血清反应因子，SRF）共同调节基因表达。另一种途径是蛋白激酶磷酸化并激活抑制蛋白Iκ-B，释放基因调节蛋白NF-κ-B，使之进入细胞核激活特定基因的转录。　

　　● 此外，有人认为PKC能够催化未被其他激酶催化的蛋白，如催化与分泌和增殖有关的蛋白磷酸化。还可以活化Na+-K+交换系统、使细胞内H+减少、提高细胞质中的pH，还可以提高Na+/K+泵的运转等。

　　蛋白激酶C在细胞的生长、分化、细胞代谢以及转录激活等方面具有非常重要的作用（表5-7）。

表5-7 由蛋白激酶C介导的某些反应

组织	反应	组织	反应
血小板	分泌血清紧张素	肥大细胞	释放组胺
肾上腺髓质	分泌肾上腺素	胰腺	分泌胰岛素
肝	糖原水解	脂肪组织	合成脂肪
垂体细胞	分泌GH和LH	甲状腺	分泌降钙素
睾丸	睾丸酮的合成	神经元	释放多巴胺

　　组织 反应 组织 反应血小板 分泌血清紧张素 肥大细胞 释放组胺肾上腺髓质 分泌肾上腺素 胰腺 分泌胰岛素肝 糖原水解 脂肪组织 合成脂肪垂体细胞 分泌GH和LH 甲状腺 分泌降钙素睾丸 睾丸酮的合成 神经元 释放多巴胺

　　■ 第二信使Ca2+（calcium ions）的作用

　　由IP3动员释放到细胞内的Ca2+ 除了参与蛋白激酶C的激活以外，在细胞的生命活动中还有许多重要作用，包括细胞分裂、分泌活动、内吞作用、受精、突触传递、代谢以及细胞运动。

　　● 细胞中Ca2+浓度及其控制

　　在静息状态的细胞中，Ca2+浓度维持在非常低的水平，通常只有10-7M.但在细胞外和某些膜结合细胞器，如ER和植物液泡的腔中 Ca2+ 浓度比胞质溶胶中要高10，000倍。

　　细胞质中的低Ca2+浓度是通过各种通道和运输泵控制的

　　细胞质膜中的Ca2+通道和内质网膜中的IP3及ryanodine受体Ca2+通道的打开可使胞质溶胶中的Ca2+浓度升高；细胞质膜中Ca2+泵、内质网膜中的Ca2+泵、细胞质膜中的Na+-Ca2+交换泵，以及线粒体中的Ca2+泵降低胞质溶胶中的Ca2+浓度。　　

　　● 钙调蛋白（calmodulin）

　　一个钙调蛋白可以结合4个Ca2+.Ca2+同钙调蛋白结合形成钙-钙调蛋白复合物（calcium-calmodulin complex），就会引起钙调蛋白构型的变化，增强了钙调蛋白与许多效应物结合的亲和力（图5-41）。

图5-41 钙调蛋白的结构

　　● Ca2+-钙调蛋白复合物的信号放大作用

　　在不同的细胞中，Ca2+-钙调蛋白复合物可以同CaM-蛋白激酶、cAMP磷酸二酯酶、以及质膜中的Ca2+运输蛋白结合， 将它们激活，进行信号的放大（图5-42）。

图5-42 CaM-蛋白激酶Ⅱ的激活

　　举例说明Ca2+-钙调蛋白依赖性的蛋白激酶（Ca2+ /calmodulin-dependent protein kinase， CaM-Kinase）的激活与作用。

　　■ 植物细胞中Ca2+的调节作用

　　在植物细胞中Ca2+也是重要的第二信使。在光、压力、引力以及各种植物激素的刺激下，植物细胞中的Ca2+浓度发生急剧变化。在静息状态下，植物细胞主要是通过质膜和液泡膜中的Ca2+运输泵维持胞质溶胶中的低Ca2+浓度。

　　植物叶片中气孔直径大小的调节主要是通过Ca2+的第二信使作用调控的

　　Ca2+在植物叶保卫细胞关闭中起什么作用？

　　■ IP3/DAG/Ca2+信号的终止

　　如同cAMP引起的信号转导，磷脂肌醇和Ca2+离子的第二信使作用也必须迅速解除，使细胞重新回到静息状态。

　　● DAG信号的解除

　　DAG只是由PIP2水解得到的暂时性产物， 寿命只有几秒钟， 靠两种方式进行降解：①被DAG磷酸激酶磷酸化，生成磷脂酸（PA），随后PA被CTP磷酸化为CMP-磷脂酸，再与肌醇作用合成磷脂肌醇（PI）。②DAG被DAG酯酶水解生成单脂酰甘油，再进一步水解成游离的多不饱和脂肪酸和花生四烯酸甘油，花生四烯酸甘油再被氧化成许多生物活性代谢物，如前列腺素、白三烯等。从细胞中释放出来的这些生物活性代谢物可作用于自身或邻近细胞上的受体，引起细胞应答。