甘油三酯的分解代谢:
(1)甘油三酯的水解
脂肪动员:脂肪细胞中储存的甘油三酯经一系列脂肪酶依次催化,逐步水解释出甘油和游离脂肪酸,运送到全身各组织利用,此过程称为脂肪动员。在脂肪动员过程中,甘油三酯脂肪酶为脂肪动员的限速酶,因受多种激素调节,故又被称为激素敏感性脂肪酶。胰岛素、前列腺素可以抑制其活性,称为抗脂解激素。胰高血糖素、肾上腺素、促肾上腺皮质激素及甲状腺素等促进其活性,称为脂解激素。
(2)甘油的氧化分解
脂解作用使储存在脂肪细胞中的脂肪分解成游离脂酸及甘油。甘油主要是在肝甘油激酶作用下,转变为3-磷酸甘油,然后脱氧生成磷酸二羟丙酮,循糖代谢途径进行分解或转变为糖。
(3)脂肪酸的β-氧化
脂解作用生成的游离脂肪酸入血与血浆清蛋白结合,由血液运送至全身各组织,主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。在组织中脂肪酸的主要氧化分解方式是β-氧化。主要过程如下:
1)脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成:脂肪动员的主要产物是游离脂肪酸。它在氧化分解前需先在胞液中的内质网或线粒体外膜上活化成活泼的脂酰CoA才能进一步转变。催化此反应的酶为脂酰CoA合成酶,反应需消耗ATP。
2)脂酰CoA转入线粒体:催化脂肪酸氧化的酶系均存在于线粒体基质中,活化的脂酰CoA分子必须在线粒体内才能进行氧化分解,但脂酰CoA分子自身不能穿过线粒体内膜,需经肉毒碱载体转运。此转运过程是脂肪酸氧化的限速步骤,肉毒碱-脂酰转移酶I是限速酶。
3)饱和脂肪酸的β-氧化:脂酰CoA进入线粒体基质后,从脂酰基的β碳原子开始,经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步连续的酶促反应,脂酰基断裂产生1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。由于此氧化过程发生在脂酰基的β-碳原子上,故称为β-氧化。
脂酰CoA经β-氧化的连续四步反应后,每次生成1分子乙酰CoA,碳链缩短两个碳原子,同时伴有5分子ATP生成。再重复进行β-氧化,长链偶数碳原子的脂肪酸可生成若干分子的乙酰CoA,同时产生若干还原型的FADH2和NADH+H+。乙酰CoA可进入三羧酸循环进一步氧化成CO2和H2 O。1分子16碳的软脂肪酸彻底氧化分解可产生108分子ATP(7×4ATP+8×IOATP),减去活化时消耗的2个高能磷酸键相当于2分子ATP,净生成106分子ATP。因此脂肪酸是机体的重要能源。
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