图中每一个载体都是从呼吸链中上一个载体获得电子被还原，而上一个载体由于失去电子被氧化，因此电子是从一个载体传向另一个载体，直至最终的受体被还原为止，在该呼吸链中的最终的受体是O2，接收电子后生成水。

　　■ 呼吸链的组成和排列

　　呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅酶Q组成。辅酶Q和细胞色素c是独立存在的，四种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的多蛋白复合体（图7-28，表7-5），功能是参与氧化还原作用，由于这些复合物在线粒体内膜中不停地移动，所以它们没有稳定的结构。

　　● 复合物I（ complex I） 复合物I又称NADH 脱氢酶（NADH dehydrogenase）或NADH-CoQ 还原酶复合物， 功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ，一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。

　　● 复合物Ⅱ（complex Ⅱ） 复合物Ⅱ又称为琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase）或琥珀酸-CoQ 酶复合物，功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q，复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。

　　● 复合物Ⅲ（complex Ⅲ） 复合物Ⅲ又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物，每传递一对电子，同时传递4个H+到膜间隙。

　　● 复合物Ⅳ（complex Ⅳ） 复合物Ⅳ又称细胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase）。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子，每传递一对电子，要从线粒体基质中摄取4个质子，其中两个质子用于水的形成，另两个质子被跨膜转运到膜间隙。

图7-28 呼吸链中复合物的排列及功能

表7-5 线粒体呼吸链中四种复合物的性质

复合物			电子传递
序号	名称	多肽数	辅基	接收自	传递给	传递质子
Ⅰ	NADH脱氢酶	22～26	1个FMN 6-9个Fe/S中心	NADH	辅酶Q	是
Ⅱ	琥珀酸脱氢酶	4～5	1个FAD	琥珀酸	辅酶Q	否
			3个Fe/S中心	（经由酶结合的FAD）
Ⅲ	细胞色素b-c1	8～10	2个细胞色素bc	辅酶Q	细胞色素	是
	复合物		1个细胞色素c1 1个Fe/S中心
Ⅳ	细胞色素c氧化酶	9	1个细胞色素a 细胞色素c 氧（O2） 1个细胞色素a3 2个Cu中心（其中 细胞色素a3是Fe/Cu中心）			是

　　● 主、次呼吸链

　　由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH，而FADH2较少，可将呼吸链分为主、次呼吸链。①主呼吸链由复合物Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ构成，从NADH来的电子依次经过这三个复合物， 进行传递。②次呼吸链由复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ构成，来自FADH2的电子不经过复合物Ⅰ。

　　■ 含铜的电子载体：细胞色素c氧化酶的作用机制

　　在电子呼吸链中的细胞色素氧化酶c（复合物Ⅳ）分子中心不是铁，也不是铁硫，而是铁铜。该酶13个亚基中有3个多肽是线粒体基因编码，并都含有蛋白的氧还中心。另外，与其它四种电子载体不同的是，它接收的电子不再传递给别的复合物，而是直接还原分子氧生成水。

　■ 递氢体与电化学梯度的建立

　　● 递氢体

　　组成呼吸链的成员中除了电子载体外，有些还具有将氢质子跨膜传递到膜间隙的作用，将能够传递氢质子的复合物称为递氢体，或称递质子体。在呼吸链的四个复合物中，复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ既是电子载体，又是递氢体； 复合物Ⅱ只是电子载体，而不是递氢体。

　　● 电化学梯度（electrochemical gradient）

　　质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子，建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立， 使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成电位差；第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度（ΔpH），这两种梯度合称为电化学梯度（electrochemical gradient）。